Миокард: строение и функции

• Описание

• Эмбриология

• Гистология

• Биохимия

• Физиология

• Список источников

Миокард – это средний и самый толстый слой сердца, однородная и компактная мышечная структура со сложной организацией. Она включает не только мышечные клетки (кардиомиоциты), но и соединительную ткань, кровеносные сосуды, нервные сплетения и некоторое количество межтканевой жидкости.

Описание

Миокард предсердий и желудочков состоит из разнонаправленных мышечных волокон. Они начинаются от правого и левого фиброзных колец – это область, где располагаются предсердно-желудочковые клапаны. Причем пучки предсердий и желудочков анатомически не соединены: благодаря этому возможно их сокращение, независимо друг от друга.

В предсердиях есть два мышечных слоя: 

• поверхностный – из поперечных волокон;

• глубокий – из продольных волокон.

В желудочках три слоя: помимо поверхностного и глубокого, есть еще средний, в котором мышечные волокна лежат поперечно. Глубокие волокна среднего слоя остаются отдельными для каждого желудочка, чтобы они могли сокращаться с небольшой задержкой и направлять кровь в большой (между сердцем и всем организмом) и малый (между сердцем и легкими) круги кровообращения.

Ход волокон миокарда можно схематично представить в виде модели «веревки». Ее еще называют спиральной моделью. Мышечные волокна переплетаются в виде веревки, а затем все вместе скручиваются так, что на верхушке сердца поверхностные пучки переходят в глубокие, формируя завиток. Эта особенность буквально означает, что сердечная мышца может быть развернута, как лента. Но важнее, что такое строение  позволяет:

• желудочкам сокращаться в нескольких направлениях;

• выполнять механическую работу с минимальными затратами энергии;

• при сокращении скручиваться, особенно в области верхушки.

Благодаря ориентации спиральных волокон желудочки за одно сокращение могут вытолкнуть 60% объема крови. Этот объем называется фракцией выброса и служит показателем здоровья сердечной мышцы. Фракция выброса снижается до 30 %, когда сокращаются только поперечные волокна, что происходит при сердечной недостаточности: левый желудочек расширяется, и его мышца теряет значительную часть своей силы. 

Эмбриология

Сердце берет свое начало от парных сердечных мезодермальных зачатков – среднего зародышевого листка, которые сливаются по средней линии, чтобы создать примитивное трубчатое сердце. Из этих зачатков формируются разные слои органа: внутренний (эндокард), средний (миокард) и наружный (перикард).

Если представить развитие миокарда у эмбриона по неделям и месяцам, то получим следующую последовательность:

• 3 неделя – происходит закладка сердца, его размер не превышает 1,5 миллиметра;

• 4 неделя – начинается синхронное сокращение мышечных клеток;

• 2 месяц  – появляются пучки с поперечной исчерченностью;

• 4 месяц – завершается формирование проводящей системы сердца;

Первоначально сердечная стенка тонкая – в ней всего один слой клеток. Затем формируются трабекулы, или мышечные «складки». По мере развития, эти трабекулы уплотняются у основания и формируют компактный миокард – основу мышечной массы стенки желудочка. С рождения до полного созревания организма объем каждого кардиомиоцита увеличивается в 15 раз. Но после формирования они теряют способность к делению. Это значит, что у мышечной ткани нет возможности регенерировать, как это делает кожа или слизистая оболочка. Если миокард на каком-то участке повреждается, его место занимает соединительная ткань – рубец.

Гистология

Клетки миокарда дифференцируются, то есть приобретают определенные свойства. В итоге формируется рабочий миокард, который похож по свойствам и гистологии (строению ткани) на скелетные мышцы. Эти клетки состоят из 200–1000 белковых нитей: толстые образует белок миозин, тонкие – актин. Когда миозин тянет актин, мышечное волокно укорачивается. Между сокращениями актин блокируется другим белком – тропонином, и сокращения не происходит. Когда коронарный (питающий миокард) кровоток ухудшается значительно, тропонин отдельными фрагментами попадает в кровь. Анализ на этот белок помогает диагностировать инфаркт миокарда и начать лечение, чтобы восстановить кровоснабжение миокарда.

Также в сердечной мышце есть атипические кардиомиоциты. Они могут генерировать электрические импульсы и формируют проводящую систему сердца. Интересно, что кардиомиоциты составляют не более 40% общего числа сердечных клеток, но при этом они настолько крупные, что занимают почти 90% всей массы органа.

Биохимия

Чтобы сокращаться, миокард, как и любая мышца, преимущественно использует аэробное окисление, при котором энергия добывается с участием кислорода. Окисление свободных жирных кислот (СЖК) и лактата (молочная кислота) обеспечивают около 60 % энергии, 30 % энергии обеспечивает глюкоза и оставшиеся 10%  закрывают кетоновые тела и аминокислоты.

При нехватке кислорода снижается добыча энергии с помощью окисления, растет доля лактата, но при этом нарушается работа ионных каналов, которые перекачивают натрий и калий в/из мышечной клетки и обеспечивают бесперебойное и ритмичное проведение нервного импульса. Когда каналы работают плохо, в миокарде нарушается однородность, то есть электрические процессы в его отдельных участках происходят с разной скоростью. Это создает условие для нарушений сердечного ритма.

Физиология

Основная функция миокарда – обеспечивать насосную деятельность. При каждом сокращении мышечные пучки укорачиваются, увеличивают свое напряжение и выталкивают кровь. Эта функция достигается за счет слаженной работы проводящей системы, у которой есть несколько важных свойств:

• автоматизм – возможность генерировать импульсы;

• возбудимость – способность реагировать на электрический стимул;

• проводимость – свойство проводить возбуждение от одной клетки к другой так, чтобы импульс не затухал.

Все кардиомиоциты связаны непрерывной электрической сетью, поэтому возбуждение, возникшее в одной клетке миокарда, охватывает его полностью. Когда импульс возбуждает клетку, в нее проникает кальций, высвобождает актин от тропонина, и мышечные пучки сокращаются.

Литература

1. Павлюкова, Е. Н., Кужель, Д. А., Матюшин, Г. В., Савченко, Е. А., & Филиппова, С. А. (2015). Ротация, скручивание и раскручивание левого желудочка: физиологическая роль и значение в клинической практике. Рациональная фармакотерапия в кардиологии, 11 (1), 68-78.

2. Trainini, Jorge. (2019). New Research In The Anatomy Of The Myocardium. Trends in Anatomy and Physiology. 2. 1-12. 10.24966/TAP-7752/100007. 

3. Sedmera D, McQuinn T. Embryogenesis of the heart muscle. Heart Fail Clin. 2008 Jul;4(3):235-45. doi: 10.1016/j.hfc.2008.02.007. PMID: 18598977; PMCID: PMC2715960.

4. Гурин А.М. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СЕРДЧЕНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ ЧЕЛОВЕКА // Современные наукоемкие технологии. 2009. № 11. С. 28-40;

5. Sun Q, Karwi QG, Wong N, Lopaschuk GD. Advances in myocardial energy metabolism: metabolic remodelling in heart failure and beyond. Cardiovasc Res. 2024 Dec 14;120(16):1996-2016. doi: 10.1093/cvr/cvae231. PMID: 39453987; PMCID: PMC11646102.